primer les fonctions. Cette espèce fera particulièrement l'objet d'une étude spéciale.

Il va sans dire que dans l'étude forcément succincte que nous serons amenés à faire des cécidies, l'histoire du parasite qui est, en somme, du domaine de la zoologie, ne saurait pas nous arrêter, et c'est particulièrement l'étude de la lésion qui peut nous inté

resser.

Le terme de cécidie, qui n'a, comme nous venons de le dire, que le sens de galle, et peut être défini une hypertrophie et une hyperplasie dues à une cause animée, ce terme a été appliqué aussi aux lésions de même nature produites par des parasites végétaux. C'est ainsi qu'on appelle bactériocécidie l'augmentation de volume que subit un organe sous l'action d'un parasitisme de nature bactérienne; mycocécidie, la galle due à un champignon.

Les parasites végétaux nous occuperont de façon spéciale. Ils appartiennent à l'un des quatre groupes suivants :

Bactériacées;

Champignons;
Algues;

Phanérogames.

Modalités diverses du parasitisme.

Les parasites, ceux

du moins de nature végétale, peuvent se comporter de façon assez diverse. Quelques exemples nous le montreront facilement.

Choisissons en premier lieu le cas d'une de ces maladies pro

duites par les Champignons de l'ordre des Urédinées, auxquelles on a appliqué le nom de Rouilles. L'exemple le plus répandu et surtout le plus connu, quant à la biologie du parasite, est incontestablement la rouille due au Puccinia graminis. Nous rencontrons dans cette espèce une variété remarquable de spores, dont une seule, d'après les recherches récentes de Dangeard et de Sappin-Trouffy, procède d'un mode sexué. Toutes ces spores ont un caractère commun, celui de ne pouvoir subir qu'un développement très limité dans les milieux nutritifs artificiels. Ces diverses espèces de spores germent, et à cet effet elles utilisent la réserve nutritive qui s'est accumulée en elles, mais cette réserve épuisée, le développement s'arrête. La spore en question ne trouve pas dans le milieu de culture l'aliment convenable, ce qui ne veut pas dire qu'on ne

pourrait peut-être constituer artificiellement cet aliment; mais on doit avouer qu'en tous cas la formule n'en est pas encore connue.

Si, s'entourant de certaines conditions, dont la réalisation peut s'effectuer sans grande difficulté, on arrive à faire pénétrer dans la plante convenable le filament résultant de la germination de ces spores, on constate alors que le développement de ce filament se poursuit et que l'appareil filamenteux, le mycélium, qui en est le résultat, est susceptible de croître au contact du protoplasma vivant de l'hôte, d'acquérir une certaine dimension. A quelle cause attribuer un tel phénomène? Simplement à celle-ci : le mycelium a trouvé dans ces conditions l'aliment convenable, c'est-à-dire le protoplasma vivant, en même temps que les conditions requises pour son introduction. Il est à observer que, dans la circonstance, une solution de continuité préalable du tégument de l'hôte n'est pas absolument indispensable de la pénétration de ce filament germinatif. Si, dans le Puccinia graminis, le filament germinatif esquive cette irruption en pénétrant par un stomate, au moins pour la forme Urédo, dans d'autres circonstances, des champignons qui se comportent de même au point de vue biologique peuvent sans difficulté perforer le tégument et opérer leur pénétration sans le concours d'une plaie préalable. C'est le cas de nombreuses Péronosporées. Cette pénétration suppose évidemment de la part du parasite l'élaboration d'une matière chimique particulière capable de détruire, en la solubilisant, la matière de la membrane, cellulose, matière intercellulaire ou même cutine. Ces deux propriétés : impossibilité de végéter en dehors du protoplasma vivant, production de ces substances diastasiques susceptibles de dissoudre, de digérer la membrane vivante, sont les attributs de ce genre de parasites, qui sont dès lors qualifiés parasites nécessaires, parasites obligatoires, par cette raison que chez eux le parasitisme est une propriété biologique essentielle.

Si nous considérons maintenant un autre groupe de parasites, les Polypores par exemple, qui se rencontrent fréquemment sur les végétaux ligneux, l'expérience nous montrera que pour les spores de ces espèces, le filament germinatif est incapable de perforer, en général, le tégument protecteur externe, dont la structure est d'ailleurs plus complexe et mieux adaptée au rôle d'organe de défense, que chez les plantes herbacées, par suite de la présence d'un tissu subéreux. Dans ce cas, l'irruption dans les tissus vivants ne peut

se faire que s'il existe une solution de continuité préalable. Cette impossibilité de pénétrer le tégument externe n'exclut pas d'ailleurs, dans nombre d'espèces de ce groupe, la possibilité de destruction des membranes vivantes par les sécrétious du mycélium; il n'est pas rare, en effet, chez les Polypores en particulier, de rencontrer ce fait de la production de principes sécrétés qui pénètrent et tuent les éléments figurés, contenant et contenu, avant que le mycélium les ait envahis. De cette manière, les sécrétions élaborées par le mycélium lui préparent en même temps la voie et l'aliment. Les parasites de ce groupe qui sont incapables, à l'état ordinaire, de forcer la résistance opposée par le tégument externe, qui ne peuvent pénétrer que grâce à une irruption préalable de ces tissus, sont appelés, à juste titre, des parasites de blessure.

Enfin, il existe un troisième groupe d'organismes, qui ne peuvent devenir parasites que par le concours de conditions particulières. Ces organismes très généralement se comportent comme de vrais saprophytes, c'est-à-dire que, dans leur état de vie normale, ils sont incapables à la fois de pénétrer les tissus vivants et si, par hasard, ils arrivent à leur contact, de continuer à y vivre et à s'y développer. Ce n'est que grâce à l'acquisition de propriétés biologiques nouvelles, qu'ils ne possèdent pas à l'état normal, que les organismes de ce groupe deviennent de véritables parasites. On les appelle parasites facultatifs, par opposition au groupe des parasites nécessaires. L'accession au parasitisme résulte alors de l'apparition de ces propriétés biologiques nouvelles qui permettent aux organismes en question de pénétrer les tissus protecteurs et, en même temps, de les modifier de manière à en constituer un aliment convenable. En un mot, ces parasites facultatifs peuvent être dès lors assimilés aux parasites nécessaires, et dans certaines circonstances ils deviennent non moins dangereux.

Les meilleurs exemples qu'on puisse signaler dans ce groupe sont ceux du Botrytis cinerea et du Cladosporium herbarum, deux formes d'Ascomycètes, qu'on rencontre plus souvent sur les plantes des régions tempérées, mais dont plusieurs végétaux des pays chauds sont parfois aussi les victimes. Il semble également que la majeure partie des Bactériacées parasites des végétaux, sinon toutes, appartiennent également à ce groupe.

Pour la grande majorité des parasites végétaux, à quelque caté

gorie qu'ils appartiennent, que leur parasitisme soit nécessaire ou 'qu'il soit simplement facultatif, il est un fait d'observation courante, c'est que la fructification n'apparaît très généralement que sur des portions de la plante hospitalière où le tissu, contenant et contenu, a été modifié chimiquement par le fait des secrétions de ce parasite. Cette modification, il est certain, varie considérablement dans son intensité, dans son apparence, suivant la nature de l'hôte ou du parasite qui s'y est introduit, selon aussi certaines circonstances secondaires, dont nous aurons à parler plus loin. Alors que, au début de son évolution, le parasite emploie directement pour son alimentation la substance de son hôte, après l'avoir à peine modifiée, il semble, au contraire, que cette matière entièrement désintégrée soit nécessaire pour lui permettre de constituer son fruit. Il y a là, autant qu'il paraît, une loi générale qui s'applique à la grande majorité des êtres vivants: aussi longtemps que l'aliment est fourni sous la forme convenable, l'organisme parasite reste stérile et se contente de vivre à l'état purement végétatif; ou du moins, la tendance à la reproduction, sexuée ou autre, reste réduite au minimum. Si, au contraire, l'aliment diminue ou, ce qui revient au même, s'il perd ses qualités nutritives, et c'est le cas lorsqu'il est parvenu à sa transformation définitive - le développement du parasite, dès lors menacé de périr d'inanition, s'amoindrit; et c'est pour parer à cette nécessité et assurer la continuité de l'espèce qu'apparaît la fructification. Suivant les espèces, suivant aussi le degré plus ou moins marqué de leur parasitisme, cette fructification se montre tantôt sur des portions absolument mortes, tantôt sur des portions dépérissantes et déjà profondément modifiées au point de vue chimique, mais ne présentant néanmoins que d'une façon encore incomplète les attributs de la déchéance finale.

C'est plus spécialement parmi les parasites obligatoires que se rencontrent ces organismes, qui fructifient sur des parties de plantes ainsi assez peu modifiées ; mais on doit reconnaître que les exceptions à cette règle ne sont pas rares, De même, les parasites de blessure et les parasites facultatifs sont plus aptes à se cultiver en milieu artificiel et à y donner leurs fructifications. Ici encore, cependant, les exceptions se rencontrent. On connaît, en effet, des organismes doués à un très haut degré de la faculté parasitaire, le Phytophthora infestans de la « maladie de la Pomme de terre1» et

1. Matruchot et Molliard, Bull. de la Soc. mycol., t. XVI, p. 209, et Annales mycologici, t. I, 1903, p. 510.

aussi bien le Phytophthora Nicotianæ, du Tabac, à Java qui végètent luxurieusement dans des milieux artificiels, convenablement choisis et y produisent leurs sporanges.

Suivant la manière dont ils influencent leur support, Wakker 1 a divisé en quatre groupes les champignons parasites des végétaux; cette classification s'applique aussi bien d'ailleurs aux autres organismes végétaux s'attaquant aux plantes.

Ce sont 1° les cténophytes, qui amènent la mort pure et simple des cellules par des procédés chimiques;

2o Les hypertrophytes, qui produisent l'hypertrophie des tissus envahis;

3o Les isotrophytes, qui n'amènent que de légers changements dans la nutrition générale ;

4o Les atrophytes, qui produisent l'avortement d'organes impor

tants.

Un autre mode de classification des parasites se contente de spécifier leur localisation sur le support. Elle les divise en deux groupes les épiphytes et les endophytes.

Les épiphytes vivent à l'extérieur de leur support, mais il y a, dans leur façon de s'y installer et d'y puiser leur nourriture, des nuances très sensibles.

Les uns se contentent de vivre à l'extérieur de la cuticule, et d'une façon exclusive, sans émettre aucun organe de pénétration: tels sont les champignons des Fumagines, qui sont des Ascomycètes Périsporiacées, dont les filaments mycéliens noirs ne se nourrissent que d'excrétions sucrées provenant soit de la plante ellemême, soit d'insectes hémiptères, dont elle est elle-même le support. Ces Fumagines sont par elles-mêmes peu nuisibles, mais la couche opaque et épaisse que constitue leur mycélium couvre les feuilles et les organes herbacés, et, de ce fait, elle gêne les fonctions dans lesquelles intervient la lumière, fonction chlorophyllienne et chlorovaporisation, et en même temps, quoique à un moindre degré, la respiration du protoplasma.

D'autres épiphytes adhèrent simplement à leur support par le

1. Wakker, Untersuchungen über Einfluss parasitischer Pilze auf ihre Nahrpflanzen, Pringsh, Jahrb., Bd XXIV, 1892, pp. 499-548, 5 pl.

Bulletin du Jardin colonial.

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